水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析

():西北农业学报 2021,30111623-1637ActaAriculturaeBoreali-occidentalisSinicag:/网络出版日期:2021-11-05 .1004-1389.2021.11.005j://///网络出版地址:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析谢

威,刘天奇,张雪晴,张时煜,高红秀,金正勋,张忠臣,姜振峰(东北农业大学农学院,哈尔滨 150030)、摘

要

为了探索水稻分蘖期叶片中生育进程相关代谢途径的转录响应情况,分别在分蘖期7d14d和21d(‘’)收获水稻品种‘五优稻4号’叶片,并进行动态转录组分析。结果表明,在水稻分蘖期共有1WYD42815个差异表达基因,通过GO分析显示这些基因主要集中在细胞组分方面,KEGG分析表明淀粉与蔗糖代谢途)径在整个分蘖期生育进程内有差异表达基因(显著富集,并有6个淀粉与蔗糖代谢途径相关的差异表DEGs数达到9.并与67倍,4个预测的蛋白互作。这表明淀粉与蔗糖途径关键基因在不同时间点的应答是有差异的,为水稻分蘖形成和群体构建提供了时间上的能量来源,也为水稻栽培精确调控提供了转录组学指导。关键词

水稻;分蘖期;淀粉;可溶性淀粉合酶Ⅰ;转录组()中图分类号 S511.2+2

文献标志码 A

文章编号 111-1623-15)达基因在整个分蘖期显著差异表达。同时,预测的转录因子S在分蘖前期差异表达倍SⅠ(LOC_Os0606560g是全国6

水稻是最重要的粮食作物之一,0%[]以上人口的主要食物来源1。水稻分蘖期是由秧田向本田过渡的生长关键期,这一时期的生长对]2-6]7-9。张洪程等[水稻的总产量有重要影响[研究对支链淀粉亲和力强,直链淀粉次之,对糖原的亲和力最低。SSⅡa参与水稻A+B1链的合]11,成[为一种主效基因,调控稻米的糊化温6号染色体短臂上的ALK位点。有研究指出,对支链GBSSⅠ除有催化直链淀粉合成的功能外,的3种同工型。ISA3是水稻异淀粉酶(ISA)在水稻早期ISA1在水稻的根茎叶中未发现表达,18],胚乳发育中进行表达[而ISA2在水稻叶片与]1。I淀粉的合成也有一定影响[SA1、ISA2和][7]16,度[将SUmemoto等1SⅡa定位在水稻的第表明,水稻从拔节一直到成熟期的干物质积累量对产量产生正向影响。另外,水稻分蘖期的栽培调控会导致稻米中直链淀粉含量下降,从而提高]10。稻米品质[]1,淀粉是稻米中最重要的能量储存物质[其)、、、可溶性淀粉合酶(分支酶(脱分SSSSS)SBE)、支酶(异淀粉酶(等,对应基因有2DBE)ISA)0]1,11。淀粉合酶已鉴定出5个亚家族,多个[包括合成涉及一系列酶,包括颗粒结合淀粉合酶(GB-胚乳中进行表达,ISA3则主要在水稻叶片中进19]。行表达[]20。有报道称,糖代谢有影响[参与蔗糖代谢的基[1],因有O在水稻中已鉴sINV3和OsINV2等2定出5个蔗糖共运体基因家族成员,分别为。直链淀粉的合成必须经过G合酶Ⅳ(SSⅣ)B-[]2研究水稻淀粉合成时发现SS的催化,Dian等1基因GBSSⅡ。水稻储藏器官中的直链淀粉含量[3],主要由G水稻营养器官中的瞬时BSSⅠ控制1[4]。S淀粉含量由GBSSⅡ调控1SⅠ与支链淀粉)、、颗粒结合淀粉合酶(淀粉合酶Ⅰ(GBSSSSⅠ)、淀粉合酶Ⅱ(淀粉合酶Ⅲ(和淀粉SSⅡ)SSⅢ)有研究发现与水稻产量相关的因素对水稻的OsSUT1、OsSUT2、OsSUT3、OsSUT4和[2]。OsSUT52尽管与淀粉合成相关基因的功能有诸多报道,但在水稻分蘖期叶片中行使功能的淀粉合成相关基因的报道还很少,且水稻淀粉合成相关基因的转录调控关系尚不清楚。本研究对分蘖期的极短链合成有关,SSⅢ与长B1和B2链合成有][5]11。C关[在研究玉米时发现,ommuri等1SSⅠ收稿日期:2020-09-03

修回日期:2021-03-04)。基金项目:国家重点研发计划(2016YFD0300604-4:第一作者:谢

威,男,在读硕士,从事水稻育种研究。E-mail794990026@:刘天奇,男,在读学士,从事水稻育种研究。E-mail1603178730@:通信作者:姜振峰,男,副教授,硕士生导师,主要从事作物遗传育种研究。E-mailjzhf@

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报30卷‘(‘)五优稻4号’的叶片进行转录组分WYD4’析,为揭示淀粉合成相关基因的转录调控和水稻分蘖期的栽培调控提供分子水平的依据。1

材料与方法amini和Hochberjg方法校正控制假阳性。差异)基因筛选主要参考差异倍数值(以FoldChaneg及q值(矫正之后的P值)作为相关指adpj值,标,通常选取|lbFoldChane|≥1和q<0.05的g差异基因作为显著差异基因。基因功能描述参考上的差异表达基因,得到P值,然后根据Ben-1.1

水稻材料准备试验在哈尔滨东北农业大学盆栽场进行。首然后30%次氯酸钠灭菌30min后放入锥形瓶中,用0.6%的硝酸在室温下处理以打破休眠状态,移入3在温室中播种。三叶一心0℃培养箱催芽,株苗,插秧方式为10cm×10cm。期移栽至0.插秧规格为每穴324m2的白盆中,1.2

栽培管理盆栽土壤的p基础肥力为全氮H为7.52,//基肥为纯氮7纯磷92khm2、0khm2和纯钾gg氮素处理后第7天、第14天和第21天设置3次生物重复,以确保试验的可靠性。‘)先将水稻品种‘五优稻4号’(种子用WYD4’1.5

功能富集分析,://首先,通过GO(Geneontolohtte-gypg/)功能显著性富集分析确定差异表达基因行使的主要生物学功能。根据计算注释到每个GO条目中的差异表达基因数目,应用超几何检验,找出与整个基因组背景相比,差异表达TheRiceAnnotationProectDatabase()。/、/、速效氮1速效磷51.51gk58.76mk0.65ggg/、/、速效钾1有机质77.68mk11%。gggg/移栽后7d施加分蘖肥,分蘖肥为纯72khm2,g/氮5水分管理为常规管理。在分蘖期4khm2,g基因显著富集的GO条目,其筛选标准为q≤利用K0.05。其次,EGG(Kotoenccloediaofyyp,:///)找。对出差异表达基因中显著性富集的Pathway,并对每个比较组进行q值的KPathwaEGG条y目分析和作图。1.6

蛋白互作网络://利用STRING蛋白质互作数据库(http入C并根据目标基因集中的基因toscae软件,yp属性进行互作网络的可视化编辑。1.7

数据处理与分析表和图的数据分析与处理利用WPSOffice(11.1.0.9339)及AdobePhotosho13.0p(KEGG中每个Pathway应用超几何检验进行富集分析,找出差异表达基因中显著性富集的1.3

样品制备在分蘖期氮素处理后第7天、第14天和第分别收集每株苗顶部第一片完全展开21天拍照,,,的叶片并保存在已标记Nt7dNt14dNt21d的试管中,置于液氮中冻存0.5h后在干冰保存下快递至浙江安诺优达生物科技有限公司,进行RNA,进行RtechnoloiesCA,USA)NA纯度和浓度g的测定,并用Ailent2100RNANano6000检测g提取和转录组分析。利用Qubit3.0荧光仪(Life,试剂盒(对RAilenttechnoloiesCA,USA)NAgg样品的完整性和浓度进行分析。聚类分析(Clus-/)将目标基因集直接映射到水稻的蛋白互作网络。然后将蛋白互作网络数据文件导)与测序使用HteriniSeEClusterKitv4-gqP)试剂在ccBot-HS(IllumiaBot上完成。随后利数据的转录组与参考转录组进行比对,结合HT-://Sev0.6.0Reads计数(-qp用HiSe50bq测序平台获得1p的双端测序Reads数据。最后通过GffComare将RNA-sepq2

结果与分析)完成。201203152.1

分蘖期WYD4植株表型从第7天、第14天和第21天WYD4的分蘖期表型可以看出,WYD4的群体长势越来越旺。这个结果为采盛,冠层覆盖度越来越高(图1)集分蘖期WYD4叶片进行转录组分析提供了表型基础。2.2

转录组测序数据统计及质量评估通过对第7天、第14天和第21天的9个分/////计算sandersHTSedocoverview)q,每千碱基每米的片段映射读数)从而估FPKM(计每个样本中基因的表达水平。1.4

差异基因表达分析利用DESe2方法检测在基因表达水平基础q蘖期WY将RD4叶片样本进行转录组测序,awdata经数据过滤后分别产生45454356、

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威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1625·42789826、47737496、41771146、42587134、40932800、44273324、43704008和45662926,个C且Qleanreads30为92.67%~93.31%。将过滤后的测序序列进行基因组定位分析,9个样本分别有97.02%、96.94%、96.76%、96.83%、97.01%、96.90%、96.46%、96.61%和96.68%。的C表1)leanreads能够比对到水稻基因组上(这些结果表明转录组测序数据产量及质量都比较高,可用于进一步分析。,A,BandCarethephenotesofWYD4in7,14and21dasattillerintaeresectivelypygsgpy第1A、B、C分别为WYD4在分蘖期第7天、4天和第21天的表型图1

分蘖期WYD4植株表型Fi.1 PlantphenoteofWYD4attillerinstaegypgg表1

测序数据统计与质量检测Table1 Statisticsandqualittestinfseuencinataygoqgd样本SamlepNt7d1Nt7d2Nt14d1Nt14d2Nt14d3Nt21d1Nt21d2Nt21d3Nt7d3过滤后序列数Cleanreads45454356427898264773749647过滤后碱基数CleanbasesQ30碱基比例/%Q30basesrate93.0893.1992.9193.3193.0892.6792.7992.7892.98比对序列数Maedreadspp4427544146744匹配比率/%Mainateppgr97.0296.9496.7696.8397.0196.9096.4696.6196.68689689002.3

分蘖期水稻叶片差异基因的表达WYD4叶片在分蘖期共产生12815个差异异表达基因,有32通过第46下调差异表达基因;天与第7天的对比,有3062个上调差异表达基因,有3953个下调差异表达基因。在第21天时达到差异表达基因数目的一个高峰,且下调差异(,图2这说明WY-A)D4分蘖期的生长调控机制是动态变化的,且主要作用在后期。表达基因数目远远超过上调差异表达基因数目,),表达基因(DEGsDifferentialexressiongenesp通过第1有394天与第7天的对比,62个上调差为了展示不同时间下WYD4分蘖期DEGs表达模式的异同,进行层次聚类分析并绘制Venn,韦恩图分析显示,有712-B~2-D)52基因在两个时期差异表达,有1414个基因在WYD4整个,分蘖期都发生差异表达(图2从火山图可以-H)清晰地看出WYD4在不同时间点差异基因的表。这些达倍数和显著性变化情况(图2-E~2-G)结果展示分蘖期WYD4叶片差异基因的变化情况,为揭示水稻分蘖期的生长调控机制提供了转录组水平的参考。图和V层次聚类分析展示分蘖期olcano图,图WYD4的DEGs在不同的时间点的变化模式(有3321天与第14天的对比,74个上调差异表达基因,有51通过第298个下调差异表达基因;1

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报30卷第1第2 A为DEGs的数量;B,C,D分别为分蘖期第7天、4天、1天差异表达基因层次聚类分析;E,F,G为对应的差异表达基因火山图,黄色代表上调表达基因,蓝色代表下调表达基因。H为分蘖期第7天、第1第24天、1天差异表达基因韦恩图;;AisthenumberofDEGsB,C,andDarehierarchicalclusterinnalsisofDEGsinthe7th,14thand21stdaftertillerintaegayyagsg’,,E,F,GarecorresondinEGsvolcanogrpyppgpg’,DEGsvenndiaraminthe7th14thand21stdaftergya图2

不同时期水稻叶片DEGs的聚类分析Fi.2 ClusteranalsisofDEGsofriceleavesindifferentperiodsgy2.4 GO分析为了分析分蘖期差异表达基因的功能,对WYD4分蘖期叶片进行GO注释和GO富集分析。结合(和催化活性(BindinCatalticactivi-g)y)()。图4sonsetostimulusp这些结果表明细胞组分(Cellularcomo-p)是分蘖期WYnentD4叶片中DEGs主要集中的部分,这可能是因为分蘖期属于水稻营养生长最旺盛的阶段,是株型构建的关键时期,参与该时期细胞形成的差异表达基因较多。2.5 KEGG富集分析通过KEGG富集分析WYD4分蘖期叶片,发现不同时间点的DEGs主要集中在淀粉与蔗糖、代谢(氨基糖与Starchandsucrosemetabolism)、碳代谢(和armetabolism)Carbonmetabolism)))。其中淀粉与蔗核糖体(等途径(图5Ribosome糖代谢途径在WYD4整个分蘖期都达到显著富集水平,这说明淀粉与蔗糖代谢途径在水稻的分蘖期尤为重要。2.6

分蘖期WYD4淀粉与蔗糖的代谢途径关键差异表达基因通过对淀粉与蔗糖的代谢途径的差异表达基因在分蘖期WYD4水稻叶片中的表达情况进行分析发现,有6个基因在3个时间点都差异表达,核苷酸糖代谢(Aminosuarandnucleotidesu-gg)是D方tEGs在分子功能(Molecularfunction)y面注释最多的条目,细胞组分(Cellularcomo-p)是D方面注释nentEGs在细胞组分(Cellpart))最多的条目,代谢过程(和细Metabolicprocess胞过程(是DCellularprocess)EGs在生物过程)进行GO分析发现,水稻分蘖中期(与前7~14d()。方面注释最多的条目(图3)Bioloicalrocessgp通过对WYD4分蘖期叶片3个时间点的DEGs)、)胞质部分(loicalreulationCtolasmicpartggyp/和蛋白丝氨酸/苏氨酸激酶活性(Proteinserine)、)细胞组分(和生物调节(activitCellpartBio-y,水稻分蘖后期与前期的loicalreulation)ggDEGs主要富集在氧化还原酶(Oxidoreductase)、)细胞组分(和刺激反应(activitCellpartRe-y),水稻分蘖后期(threoninekinaseactivit14~21y)与中期的DdEGs主要富集在激酶活性(Kinase期(的D0~7d)EGs主要富集在生物调节(Bio-

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威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1627·绿色、黄色、红色分别表示生物调节、细胞组分、分子功能的相关基因,,,Greenellowandredreresentgenesrelatedtobioloicalrocesscellularcomositionandmolecularfunctionypgpp图3 DEGs的GO统计柱状图Fi.3 GOstatisticshistoramofDEGsgg

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报30卷图4 GO富集分析Fi.4 GOenrichmentanalsisgy

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威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1629·(、GLOC_Os0912660)BSS1(LOC_g、、Os0604200)lP(LOC_Os0355090)ISA2gggg(LOC_Os0532710)和ISA3(LOC_g、分别是PGI2(LOC_Os0614510)OsAGPS1g()。图6Os0929404)g这些基因随着时间推移,都呈先升高后降低的表达模式,表明这些关键基因在水稻的分蘖中期起到重要的调控作用。图5 KEGG富集统计Fi.5 KEGGenrichmentstatisticsg *表示q<0.05差异显著水平,**表示q<0.01差异显著水平,***表示q<0.001差异显著水平001q<0.*meanssinificantdifferenceat05;**meanssinificantdifferenceat01;***meanssinificantdifferenceatgggq<0.q<0.图6

淀粉与蔗糖代谢途径差异表达基因Fi.6 DEGsofstarchandsucrosemetabolismpathwagy

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报30卷2.7

淀粉与蔗糖途径相关的转录因子为了详细了解淀粉与蔗糖途径在WYD4分蘖期转录表达,分析了WYD4分蘖期叶片差异表达超过2倍的转录因子。结果发现,差异表达倍数超过2倍的转录因子共有2且全部为上调4个,家族,其中ERF和NAC家族的转录因子在蔗糖表达,分别来自ERF、NAC、HD-ZIP、FAR1、、BES1、HB-otherC2H2、WRKY和MIKC等9个)。进一步分析差异表达超过2倍的转录因子在2__水稻分蘖期随时间推移的变化情况,发现GN12、GN5_6(LOC_Os0909980)AMY2A(LOC_g)差异表达FAR1家族的SSⅠ(LOC_Os0606560g倍数最大,在第1表4天时差异表达达到9.7倍(与淀粉途径中表达基因数目最多,都为6个。()、()、3LOC_Os0732600GN4LOC_Os0738930GN4gg(、、LOC_Os0743940)GN5_6(LOC_Os0823720)gg表2

淀粉与蔗糖途径的转录因子表达倍数FoldChanegTable2 Transcritionfactorsofstarchandsucrosepathwapy家族FamilyERF名称Smboly_2_3()GN1LOC_Os0732600g()GN4LOC_Os0738930g()GN4LOC_Os0743940g_6()GN5LOC_Os0823720g_6()GN5LOC_Os0909980g)AMY2A(LOC_Os0649970gNAC()BGLU4LOC_Os0167220g()BGLU6LOC_Os0311420g()BGLU19LOC_Os0530250g()BGLU28LOC_Os0839870g()BGLU31LOC_Os0933680g()BGLU1LOC_Os0132364g(_O)HD-ZIPE2.4.1.14LOCs1040324g()HXK5LOC_Os0544760g(_O)E2.4.1.14LOCs0642824gFAR1()malZLOC_Os0646284g()SSILOC_Os0606560g)SSIIC(LOC_Os1030156gBES1(_O)E3.2.1.2LOCs0304770g(_O)E3.2.1.2LOCs1041550g()HB-otherRSUS1LOC_Os0328330gC2H2()BGLU16LOC_Os0443390g2.873.894.582.065.475.232.454.719.73.16Nt14d~Nt7dNt21d~Nt14dNt21d~Nt7d3.473.82.34.182.584.943.354.582.212.673.422.853.422.693.772.49描述Descritionp葡萄糖苷酶4-βBeta-lucosidase4g葡萄糖苷酶6-βBeta-lucosidase6g淀粉酶同工酶2α-AAlha-amlaseisozme2Apyy葡聚糖内切1,葡萄糖苷酶13--βGlucanendo-1,3-beta-lucosidase1g葡聚糖内切1,葡萄糖苷酶43--β,Glucanendo-13-beta-lucosidase4g葡聚糖内切1,葡萄糖苷酶43--βGlucanendo-1,3-beta-lucosidase4g葡聚糖内切1,葡萄糖苷酶53--β,Glucanendo-13-beta-lucosidase5g葡聚糖内切1,葡萄糖苷酶53--βGlucanendo-1,3-beta-lucosidase5g葡萄糖苷酶1-9βBeta-lucosidase19g葡萄糖苷酶2-8βBeta-lucosidase28g葡萄糖苷酶3-1βBeta-lucosidase31g葡萄糖苷酶1-βBeta-lucosidase1g己糖激酶-5Hexokinase-5预测蔗糖磷酸合酶5Probablesucrose-hoshatesnthase5ppy预测蔗糖磷酸合酶5Probablesucrose-hoshatesnthase5ppy预测α葡萄糖苷酶-Probablealha-lucosidaseOs060675700pgg可溶性淀粉合酶1,叶绿体/淀粉体/Solublestarchsnthase1,chlorolasticamlo-ypylasticp可溶性淀粉合酶2叶绿体/淀粉体-1,/Solublestarchsnthase2-1,chlorolasticam-ypylolasticp淀粉酶2,叶绿体-βBeta-amlase2,chlorolasticyp淀粉酶2,叶绿体-βBeta-amlase3,chlorolasticyp蔗糖合酶1Sucrosesnthase1y葡萄糖苷酶1-6βBeta-lucosidase16g内切葡聚糖酶10Endolucanase10g果糖激酶-1Fructokinase-1())WRKYGH9A3LOC_Os0352630gMIKC)scrK(LOC_Os0166940g

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威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1631·、B、Os0649970)GLU4(LOC_Os0167220)gg、BGLU6(LOC_Os0311420)BGLU19(LOC_g、B、Os0530250)GLU28(LOC_Os0839870)ggBGLU31(LOC_Os0933680)BGLU1(LOC_g、R、Os0304770)SUS1(LOC_Os0328330)gg、BGLU16(LOC_Os0443390)GH9A3(LOC_g)、、Os0544760E2.4.1.14(LOC_Os0642824)gg()主要在水稻分蘖中E3.2.1.2LOC_Os1041550g()在水稻分蘖全期起作用。这LOC_Os0166940g说明在淀粉与蔗糖的代谢途径中,大部分的转录因子都在水稻分蘖的前期起作用,这可能为水稻的栽培调控提供新思路。2.8

淀粉与蔗糖代谢途径关键转录因子SSⅠ()的互作蛋白预测LOC_Os0606560g鉴于转录因子分析结果,淀粉与蔗糖代谢途径的转录因子多在分蘖前期起作用,因此对前期的转录因子进行互作蛋白的预测,发现ERF家族共有203个互作蛋白;NAC家族共有691个互作蛋白;FAR1家族共有103个互作蛋白;BES1家族共有36个互作蛋白;HB-other家族共有401个互作蛋白;C2H2共有98个互作蛋白;WRKY),家族共有1表3但是基于F45个互作蛋白(AR1、后期起作用,SSⅡC(LOC_Os1030156)scrKg)、、Os0132364malZ(LOC_Os0646284)SSⅠgg(、ELOC_Os0606560)3.2.1.2(LOC_g家族的S在水稻分蘖前SⅠ(LOC_Os0606560)g)进行互作蛋白分析,结果发现6Os06065604个g蛋白与S互作,这些蛋白SⅠ(LOC_Os0606560)g大多数与淀粉与蔗糖代谢途径相关,且都在前期差异表达,同时部分蛋白还在本试验的整个分蘖期差异表达倍数为9.所以对S7倍,SⅠ(LOC_)主要在水稻的分蘖前期起作用,Os0352630E2.g、X4.1.14(LOC_Os1040324)K5(LOC_g期差异表达。这些结果说明SSⅠ(LOC_)在水稻分蘖期对淀粉与蔗糖代谢途Os0606560g)。径起到极为重要的调控作用(表4表3

转录因子的互作蛋白Table3 Interactinroteinfortranscritionfactorsgppinstarch-sucrosemetabolismpathway家族FamilyERF名称Smboly互作蛋白数目Numberofinteractinroteinsgp744156_2_3()GN1LOC_Os0732600g()GN4LOC_Os0738930g()GN4LOC_Os0743940g_6()GN5LOC_Os0823720g_6()GN5LOC_Os0909980g)AMY2A(LOC_Os0649970gNAC()BGLU4LOC_Os0167220g()BGLU6LOC_Os0311420g()BGLU19LOC_Os0530250g()BGLU28LOC_Os0839870g()BGLU31LOC_Os0933680gFAR1BES1)SSⅠ(LOC_Os0606560g()E3.2.1.2LOC_Os0304770g()GH9A3LOC_Os0352630g()BGLU1LOC_Os0132364g()malZLOC_Os0646284g()HB-otherRSUS1LOC_Os0328330g()C2H2BGLU16LOC_Os0443390gWRKY)表4 S的互作蛋白SⅠ(LOC_Os0606560g)Table4 InteractinroteinsofSSⅠ(LOCOs0606560gpg互作基因Interactinenesgg互作蛋白功能描述InteractionproteinfunctionbLOC_Os0608170gbLOC_Os0614750gadLOC_Os0614510gadLOC_Os0621380gaLOC_Os0626234g主要的促进家族蛋白Maorfacilitatorsuerfamilroteinjpyp假设保守基因Hotheticalconservedgeneyp类似于6磷酸葡萄糖异构酶S-imilartoglucose-6-hoshateisomerasepp含有肽酶S41结构域的蛋白质PetidaseS41domaincontaininroteinpgpbcLOC_Os0628194gbLOC_Os0629180gadLOC_Os0645710gadLOC_Os0646284gbLOC_Os0646340gaLOC_Os0649970gadLOC_Os0651084g,,糖苷水解酶亚群,含催化核心结构域的蛋白质;类似于淀粉分支酶ⅢGlcosidehdrolasesubroucatalticyygpy;coredomaincontaininroteinsimilartostarchbranchinenzmeⅢgpgy类似于磷酸葡萄糖变位酶前体;类似于预测的蛋白质Similartophosholucomutaseprecursor();2similartopredictedprotein,m类似于甲酸脱氢酶,线粒体前体(NAD依赖性甲酸脱氢酶)Similartoformatedehdroenaseitochondrialyg()()()recursorEC1.2.1.2NAD-deendentformatedehdroenaseFDHppyg,)类似于磷酸甘油酸激酶,胞质Similartophosholceratekinasectosolic(EC2.7.2.3pgyy类似于高p葡萄糖苷酶SIα-imilartohihpIalha-lucosidasegpg类似于高p葡萄糖苷酶SIα-imilartohihpIalha-lucosidasegpg淀粉分支酶;类似于1,葡聚糖分支酶,叶绿体/淀粉体;假设的保守基因;淀粉分支酶,剪接变体S4-α-tarch,/branchinnzme;similarto1,4-alha-lucan-branchinnzmechlorolasticamlolastic;hotheticalgeypggeypypyp,conservedgene;starchbranchinnzmeslicinariantgeypgv淀粉酶同工酶2葡聚糖葡聚糖水解酶)α-A前体(1,4-α-D-Alha-amlaseisozme2Aprecursor(EC3.2.1.1)pyy(,)14-alha-D-lucanglucanohdrolasepgy

·1632·)续表4 C

(ontinuedtable4互作基因Interactinenesgg西

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报30卷bLOC_Os0701030gadLOC_Os0606560gadLOC_Os0708200gadLOC_Os0710600gadLOC_Os0710770gadLOC_Os0714850gadLOC_Os0722930gadLOC_Os0724190gadLOC_Os0724230gaLOC_Os0735880g保守的假设蛋白质;磺基奎诺糖基转移酶,类黄酮糖基化的中介,渗透压耐受性;与预测的蛋白质相似Con-;,,oservedhotheticalproteinsulfouinovosltransferasemediationofflavonoidglcoslationsmoticstressypqyyytolerance;similartopredictedprotein,淀粉合成酶,淀粉生物合成Starchsnthasestarchbiosnthesisyy含甲基转移酶11型结构域的蛋白质Methltransferasete11domaincontaininroteinyypgp互作蛋白功能描述Interactionproteinfunction环木蒿醇甲基转移酶1C-C-24-cloartenol-C-24-methltransferase1(EC2.1.1.41)(24-sterolC-methl-yyy)();transferase1SterolC-methltransferase1similartoccloartenol-C-24-methltransferase1yyy类似于纤维素合酶含有纤维素合成酶结构域的蛋白质S-4;imilartocellulosesnthase-8;similartocelluloseysnthaseBoCesA7y类似于颗粒结合淀粉合酶,叶绿体前体;G颗粒结合淀粉合酶2,淀粉生物合成Similartogranule-bound,()();,starchsnthaseIbchlorolastrecursorEC2.4.1.21framentranule-boundstarchsnthase2yppggystarchbiosnthesisy类似于纤维素合酶类似c可完整的插入序列S-7;DNA克隆:J023086F23,imilartocellulosesnthase-7;simi-y:lartocDNAcloneJ023086F23,fullinsertseuenceq生物蝶呤转运相关蛋白BT1家族蛋白)类似于B淀粉酶Sbeta-imilartobeta-amlase(EC3.2.1.2y类似于纤维素合酶含有纤维素合成酶结构域的蛋白质S-4;imilartocellulosesnthase-4;cellulosesnthaseyydomaincontaininroteingpadLOC_Os0743390gaLOC_Os0744740gadLOC_Os0746790g)())(类似于10ku伴侣蛋白(roteinCPN10roteingroESSimilarto10kuchaeronin(roteinCPN10ro-ppppp);teingroESsimilarto10kuchaeroninp,液泡磷酸盐外排转运蛋白,类似于甘油3磷酸渗透酶VPi稳态;-acuolarphoshateeffluxtransorterPiho-pp;meostasissimilartoglcerol3-hoshateermeaseyppp)类似于4葡聚糖转移酶S-α-imilarto4-alha-lucanotransferase(EC2.4.1.25pg质体歧化酶1,葡聚糖转移酶,水稻胚乳储存淀粉合成Pα-1,4-D-lastidialdisroortionatinnzme1,alha-ppgeyp,1,4-D-lucanotransferasestoraestarchsnthesisinriceendosermggypbdLOC_Os0806010gadLOC_Os0809230gadLOC_Os0809310gadLOC_Os0817820gbcLOC_Os0827840gadLOC_Os0831630gbLOC_Os0831980gbdLOC_Os0833200g,,淀粉合成酶,淀粉生物合成;支链淀粉合成Starchsnthasestarchbiosnthesis;starchsnthasestarchbio-yyy,snthesisamloectinsnthesisyypy,张力蛋白磷酸酶,含C2结构域的蛋白质;假设的保守基因TensinphoshataseC2domaindomaincontaininpgrotein;similartoformin-likeprotein6;hotheticalconservedgenepyp保守的假设蛋白质Conservedhotheticalroteinypp磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶;类似于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶Phoshoenolruvatecarboxlase;hoshoenol-ppyyppruvatecarboxlase;similartophoshoenolruvatecarboxlase;similartophoshoenolruvatecarboxl-pyyppyyppyyase海藻糖磷酸磷酸酶T-6-rehalose-6-hoshatephoshataseppp)类似于海藻糖磷酸合酶(片段)-6-Similartotrehalose-6-hoshatesnthase(framentppyg)基因家族成员,耐盐胁迫,产量相关性状控制;类似于海藻糖磷酸合酶CⅡ类海藻糖磷酸合酶(TPS-6-lassⅡ),,;trehalose-hoshate-snthase(TPSenefamilembersaltstresstolerancecontrolofield-relatedtraitsppygymysimilartotrehalose-6-hoshatesnthaseppy/叶绿体/淀粉体A葡萄糖焦磷酸化酶小亚基,胚乳发育早期淀粉合成CDP-hlorolasticamlolasticADP-lu-pypg,coseprohoshorlasesmallsubunit1starchsnthesisintheearlstaeofdeveloinndoserm;similaryppyyygpgeptobrittle2超家族水解酶亚家族ⅡB蛋白HAHAD-D-suerfamildrolasesubfamilroteinpyhyyⅡBp磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶家族蛋白Phoshoenolruvatecarboxlasefamilroteinppyyyp,淀粉脱支酶、异淀粉酶、支链淀粉生物合成、淀粉生物合成Starch-debranchinnzmeisoamlase1,aml-geyyy,oectinbiosnthesisstarchbiosnthesispyy//伴侣蛋白Cn60TCP-1家族蛋白ChaeroninCn60TCP-1familroteinpppypbcLOC_Os0834580gaLOC_Os0840930gadLOC_Os0912660gadLOC_Os0914670gbLOC_Os0923740gbcLOC_Os0923350gadLOC_Os0925490gaLOC_Os0926730g纤维素合酶A催化亚基,细胞壁生物合成和植物生长CellulosesnthaseAcatalticsubunit9,cellwallbio-yysnthesisandplantgrowthy)类似于葡萄糖磷酸异构酶样蛋白(片段)-6-Similartoglucose-6-hoshateisomerase-likeprotein(framentppg类似于异淀粉酶型淀粉脱支酶ISO3Similartoisoamlase-testarchdebranchinnzmeISO3yypgey磷脂酰肌醇磷酸5激酶家族蛋白P-4--hoshatidlinositol-4-hoshate5-kinasefamilroteinpyppypadLOC_Os0929404gadLOC_Os0929070gadLOC_Os0936200gaLOC_Os0938030g,)(类似于伴侣蛋白,叶绿体前体Similarto20kuchaeroninchlorolastprecursor(roteinCn21chlorolastppppp)()()()roteinCn10chlorolastchaeronin10Ch-CPN10chaeronin20ppppp,衰老诱导的叶绿体蛋白,叶片衰老过程中叶绿素降解途径的激活Senescence-induciblechlorolastproteinac-ptivationofthechlorohll-deradinathwaurinleafsenescencepggpydg,,花粉母细胞(花粉发育UDUDP酶、PMC)减数分裂、Paseollenmothercell(PMC)meiosisollendevel-ppomentp

11期谢

威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1633·)续表4 C

(ontinuedtable4adLOC_Os0938620gaLOC_Os0938980g互作基因InteractinenesggacLOC_Os1008580gadLOC_Os1011140g,A类似于GroEL的分子伴侣,ATP酶;叶早期叶绿体发育SimilartoGroEL-likechaeroneTPase;alhapp,subunitofchaeroninprotein60chlorolastdevelomentatearlleafstaepppyg)类似于NA细胞色素P片段)DPH-450还原酶(SimilartoNADPH-ctochromeP450reductase(framentyg互作蛋白功能描述Interactionproteinfunction剪接变体;环丁烷嘧啶二聚体光解酶,抗紫外线Slicinariant;cclobutaneprimidinedimer(CPD)hotol-pgvyyp,aseultraviolet-B(UVB)resistancey,质体磷酸葡萄糖变位酶;水稻花粉中的淀粉合成Plastidicphosholucomutasestarchsnthesisinricepollenpgy)A)乙酰辅酶A羧化酶(EC6.4.1.2cetl-CoAcarboxlase(EC6.4.1.2yy类似于纤维素合成酶A1Similartocellulosesnthase-likeA1y类似于磷酸甘油酸激酶SimilartophosholceratekinasepgyadLOC_Os1021910gaLOC_Os1026630gaLOC_Os1030550gaLOC_Os1032550gaLOC_Os1032980gbLOC_Os1038900gbdLOC_Os1041780gaLOC_Os1042240gbLOC_Os1042750g,次生壁特异性纤维素合酶,次生细胞壁形成Secondarall-secificcellulosesnthasesecondarellwallfor-ywpyycmation,类似于叶绿素a加氧酶的同种型2Similartorieske;similartoisoform2ofchlorohllideaoxenasechlo-pyygrolasticp磷酸果糖激酶B型碳水化合物激酶家族蛋白,早期叶绿体发育的调节PhoshofructokinaseB-tecarboh-pypy,dratekinasefamilroteinreulationofearlhlorolastdevelomentypgycpp)蛋白,),糖基转移酶家族2(根毛形态发生GGT2lcosltransferasefamilGT2roteinroothairmorho-yyy2(ppenesisg类似于6磷酸葡萄糖酸脱氢酶S-imilarto6-hosholuconatedehdroenase;similarto6-hosholuconateppgygppg,dehdroenasedecarboxlatinygyg保守假设蛋白质;假设保守基因Conservedhotheticalrotein;植物中性转化酶家族蛋白Plantneutralinvertasefamilroteinyp含有NAD(P)结合域的蛋白质NAD(P)-bindinomaincontaininroteingdgp类似于磷酸甘油酸激酶Similartomitochondrialchaeronin-60pbcLOC_Os1107440gadLOC_Os1129400gadLOC_Os1137560gbLOC_Os1203720gaLOC_Os1217910g注:目标基因为功能为淀粉合酶与淀粉生物合成。a表示第1LOC_Osob06560,4天与第7天对比差异显著上调,b表示第14天与第7g:,’NoteAretgeneisLOC_Osob06560,atesthattheDEGsexressionbetweenthe14thandggyyp天对比差异显著下调;c表示第21天与第14天对比差异显著上调,d表示第21天与第14天对比差异显著下调。,质体伴侣蛋白亚基,幼苗发育;类似于泛素大亚基结合蛋白亚基α叶绿体(片段)Plastidchaeronin60alhapp,,subunitfoldinfrubiscolaresubunit(rbcL)seedlineveloment;similartoRuBisCOlaresubunit-goggdpg,)bindinroteinsubunitalhachlorolastic(framentgpppg类似于葡糖胺果糖磷酸氨基转移酶;类似于葡糖胺果糖磷酸氨基转移酶,异构化家族蛋白S--6---6-imilartolucosamine-fructose-6-hoshateaminotransferase[isomerizinEC2.6.1.16)(hexosehoshateamin-gppg](pp)();otransferased-fructose-6-hoshateamidotransferasesimilartoglucosamine-fructose-6-hoshateamin-pppp,,otransferaseisomerizinamilroteinexressedgfypp’;’cindicatethattheDEGsexressionbetweenthe21stand14thdaissinificantl-reulateddindicatesthattheDEGsexressionpygyupgp;’;7thdaissinificantl-reulatedbindicatesthattheDEGsexressionbetweenthe14thand7thdaissinificantlown-reula3

讨论和g在水Os0912660)lP(LOC_Os0355090)ggg稻叶片的整个分蘖期表达也达到显著差异水平,并呈现单峰曲线变化趋势,但这几个基因在分蘖期淀粉蔗糖途径中的分子功能还有待于进一步完善。功能。SSⅠ是可溶性淀粉合酶(solublestarch,)snthaseSS4个亚家族中唯一没有同工型的y][4]33,酶[发现SYasunori等3SⅠ和SSⅢ是水稻胚[3],量,淀粉含量明显影响稻米RVA谱特征2抑制GBSSⅠ是直链淀粉合成的关键基因,GBSSⅠ的]24;表达会导致直链淀粉含量的降低[ISA1能够25-26];决定水稻籽粒中的淀粉结构[ISA3是控制淀直链淀粉和支链淀粉含量构成水稻淀粉含在支链淀粉合成过程中,SSⅠ行使着重要的ISA1和ISA3在灌浆期的表达呈先升高后降低的,]1928-32,单峰曲线变化情况[本研究发现,GBSSⅠ、ISA1和ISA3在分蘖期的水稻叶片也呈先升高后(、OLOC_Os0614510)sAGPS1(LOC_g降低的单峰曲线变化趋势;另外,本研究中PGI227]。已有研究报道G粉颗粒降解的基因[BSSⅠ、乳中主要的S且SS酶,SⅠ活性明显高于SSⅢ活性,SSⅠ活性高达总SS活性的70%左右。SSⅠ]]3536。吴洪恺等[个内含子构成[用糯稻为背景构位于水稻的6号染色体上,由15个外显子和14

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报30卷建近等基因系,发现SSⅠ对稻米的RVA谱有显37]著影响。康翠芳等[通过裂区试验发现SSⅠ基因和同时发现这两SSⅢ-1基因间存在互作效应,个基因间的互作效应对G而T产生极显著影响,]38等[通过回交重组自交系发现SSⅢ-1和SSⅠ、SSⅠ和PUL的基因互作效应在GT有极显著的其中包括B64个蛋白基因存在互作关系,Es家族、中的BEⅠ(LOC_Os0651084)ISA家族的g,这与前人结果相同,ISA1(LOC_Os0840930)g、而SSⅢ-1(LOC_Os0453310)SSⅡa(LOC_g和B并没Os0612450)EⅡb(LOC_Os0232660)gg有在本研究的结果中出现。综合本研究和前人的]1,37-44,研究结果[绘出淀粉合成途径关键酶互作对其他RVA谱特征值也产生显著影响。杨博文影响外,对于其他所有的RVA谱特征值都产生显著影响,同时SSⅠ、SSⅢ-1和PUL间的3基因互作效应也对GT有极显著影响。Nakamura]39等[在体外进行酶促反应时发现SS酶中的SS0进行淀Ⅰ与BEs酶存在相互作用。Crofts等4粉合成相关酶分析时发现水稻胚乳中的蛋白复合[],网络图(图7)这些结果对于解析参与淀粉合成的基因间的表达调控存在重要指导意义,对通过基因网络调控改良稻米品质和定向水稻育种具有重要意义,并对用通过水稻精准栽培调控的方法提高水稻产量的同时改良稻米品质指明方向。1发现SChen等4SⅠ和PUL,SSⅠ和BEs间存在蛋白互作,且因水稻品种不同蛋白互作模式也[]1]不相同。陈雅玲等[通过STRING网站预测SSs家族可能与BEs家族和DBEs家族存在互作42]关系,但没有试验进行证实。邱献锟等[发现、、。物存在SSⅠ、SSⅡaBEⅡbISA、PUL和Phol4

结论PGI2、OsAGPS1、GBSS1、lP、ISA2、ISA3以gg及转录因子SSⅠ在分蘖期不同时间点的表达是有显著差异的,这一点可以为水稻分蘖形成和群体构建提供时间上的能量来源,也为水稻栽培过程中精准调控提供转录组水平的参考依据。:参考文献 Reference水稻分蘖期淀粉与蔗糖途径的6个基因越容易SS酶在水稻灌浆期活性表现的越早越高,促进蔗糖与淀粉的转化,从而使淀粉含量升高。本研究对分蘖期WYD4的叶片进行转录组分析,发现淀粉与蔗糖途径在分蘖期就已经呈现显著的差异,而SSⅠ作为FAR1家族的转录因子在分蘖前期差异表达倍数极大,达到9.并预测与7倍。[]包劲松.水稻胚乳淀粉合成相关酶的结构、功能及1

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孙佳丽,J.黄色虚线表示预测两

黄色直线表示两个酶在灌浆期的互作;个酶在灌浆期的互作;红色直线表示两个酶可以合成蛋白复合体;绿色直线表示预测两个酶在分蘖期的互作;zmesatfillinstaeellowdottedlineindicatesthepredictedin-yggy;catesthattwoenzmescanformaproteincomlexreenstraihtypggYellowstraihtlineindicatestheinteractionofthetwoen-g[:,D].():农业科学,20168110-112,116.[]:riculturalSciences,2016(8)ggg[]]水稻返青分蘖期的田间管理措施[云南农业,4

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吕

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孙

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11期谢

威等:水稻分蘖期叶片淀粉和蔗糖代谢途径的转录组动态分析·1637·DnamicTranscritomeAnalsisofStarchandSucroseypyMetabolismPathwainRiceLeavesatTillerintaeygSg,,,,XIEWeiLIUTianiZHANGXueinZHANGShiu,GAOHonxiuqqgyg,JINZhenxunZHANGZhonchenandJIANGZhenfenggg(,,)ColleeofAricultureNortheastAriculturalUniversitHarbin 150030,Chinagggy,Abstract Toexlorethetranscritionalresonseofmetabolicpathwasrelatedtogrowthprocesspppy(‘),thefreshleavesofricevarietWuoudao4’WYD4’wereharvestedat7d14dand21datthey‘y,,tillerintaeresectivelandimmediatelfrozenwith-80℃liuidnitroenforthednamictran-gsgpyyqgy()w,scritomeanalsis.12815differentiallxressedgenesDEGsereidentifiedandGOanalsisre-pyyepy,sultsshowedthattheDEGsmainlarticiatedincellcomonentsandKEGGanalsisresultsindica-ypppy,tedthatthrouhoutthewholetillerintaethesinificantDEGswereenrichedinstarchandsucroseggsggstarchandsucrosepathwaxhibitsinificantlifferentexressionlevelatthedifferentstaesofriceyegydpg,tillerinwh-gpgyfppsultsca;;Keords RiceTillerintaeStarch;SolublestarchsnthaseⅠ;TranscritomegsgypywReceived 2020-09-03 Returned 2021-03-04actedwith64predictedproteinsdurinheSSⅠultsshowedthatthekeenesofgtyyg,,ertheexressionlevelofyywp),redictedtranscritionfactorSSⅠ(LOC_Os0606560was9.7intheearlillerintaeandinter-ppgytgsg,,::charearicebreedin.E-mail1603178730@,,,:Corresondinuthor chareagppga:lantgeneticsandbreedin.E-mailzhf@(:)责任编辑:郭柏寿 ResonsibleeditorGUOBaishoup()Foundationitem ,,::Firstauthor charearicebreedin.E-mail794990026@